수목에서 탄닌, 리그난, 수지의역할 |
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1. 피톤치드
피톤치드는 수목이 생산해내는 휘발성 물질로 그 주성분은 테르펜(terpene)이라는 유기화합물이다. 숲에 가면 머리가 맑아지고 심신이 안정되는 느낌을 주는 것도 테르펜이 함유된 피톤치드가 뇌의 알파파를 증가시키기 때문이다. 알파파란 의식이 가장 높은 상태에서 몸과 마음이 조화를 이룰 때 발생되는 뇌파로서 명상파라고도 한다. 이 상태는 심신이 안정되어 집중력이 향상되고 기억력도 증가하는 것은 물론 여유로운 마음으로 숙면을 취할 수 있다.
최근 산림욕도 일광욕이나 해수욕과 같이 우리 생활속에 없어서는 안될 건강요소로 인식되고 있다. 이러한 피톤치드를 가장 잘 즐길 수 있는 장소는 역시 나무가 많은 곳이다. 특히 피톤치드를 풍부하게 내뿜는 시기는 여름부터 초가을이다. 이때 내뿜는 피톤치드의 양은 다른 계절에 비해 5-10배 이상이다. 또 피톤치드는 우리의 몸을 쾌적하게 해주는 데 그치지 않고 향균, 방취, 소취 등 다양한 기능을 한다. 이는 산림이나 나무에 있는 "산림의 정기(精氣)로서 신비하고 불가사의한 매력이 숨겨져 있다.
1. 기존 구조적 방어 및 화학적 방어
『 기존 방어구조 』
병원체에 대한 식물체 방어의 최전선은 표면인데, 병원체가 감염을 일으키려면 병원체가 이 표면을 침입해야한다. 일부 구조적 방어는 병원체가 식물체와 접촉하기 전일지라도 식물체에 존재한다. 이러한 구조는 표피세포를 덮고 있는 왁스와 각피의 양과 질, 표피 세포벽의 구조, 기공과 피목의 크기, 위치 및 형태, 식물체에 병원체의 진전을 방해하는 두터운 벽으로 된 세포로 만들어진 조직의 존재 등을 포함 한다.
잎과 열매 표면에 있는 왁스는 방수 표면을 형성해서 병원체가 발아하거나(곰팡이) 증식할(세균) 수 있는 수막이 형성되지 않도록 한다. 식물 표면에 있는 두꺼운 털도 유사한 방수 효과를 나타내어 감염을 감소시킨다.
두꺼운 각피는 직접 침입을 통해서만 병원체가 기주로 들어갈 수 있는 병에서 감염에 대한 저항성을 증개 시킨다. 그러나 각피의 두께는 저항성과 항상 상관이 있는 것은 아니고, 상당한 두께의 각피를 가진 많은 식물 품종이 직접 침입하는 병원균에 의해서 쉽게 침해된다.
표피세포의 두껍고 튼튼한 벽은 곰팡이 병원체에 의한 직접적인 침입을 어렵거나 불가능하게 만든다. 비록 병원체가 상처를 통해서 동일한 식물체의 표피를 넘어 침입하여, 내부조직을 쉽게 침해할지라도, 이러한 벽을 가진 식물은 종종 저항성이다.
많은 병원 곰팡이와 세균은 기공을 통해서만 식물체로 들어간다. 비록 병원체의 대부분이 닫힌 기공을 떠밀고 들어갈 수 있지만, 밀 줄기녹병같은 일부 병원균은 기공이 열렸을 때만 들어갈 수 있다. 그래서 낮에 기공이 늦게 열리는 일부 밀 품종은 저항성이다. 밤에 발아하는 포자의 발아관이 기공이 열리기 전에 이슬의 증발로 말라버리기 때문이다. 아주 좁은 입구와 넓게 솟아 오른 공변세포같은 기공의 구조는 어떤 세균 병원체에 대해서 일부 품종에 저항성을 나타내게 한다.
침해받은 조직의 세포벽은 두께와 강도가 변하여 때때로 병원체의 진정을 억제한다. 특히, 많은 곡류의 줄기에서 발견되는 후벽조직 세포의 다발이나 확작된 부위는 줄기녹병균같은 병원균이 더 이상 전파되지 못하도록 한다. 또한 물관, 유관속초 및 점무늬병을 일으키는 일부 곰팡이, 세균, 선충 병원체의 전반을 효과적으로 차단시킨다. 점무늬병이 엽맥을 가로지르지는 않고 엽맥 사이에서만 전반되기 때문이다.
『 기존 화학적 방어 』
구조적 특성이 병원체의 공격에 대항하여 식물체가 다양하게 방어할 수 있도록 해 줄지라도, 병원체 공격에 대항하는 식물체의 저항성은 분명히 감염 전후에 식물체 세포에서 생성되는 물질에 버금갈 만큼 구조적 장벽에 의존하지는 않는다. 이것은 어떤 식물 품종에서는 아무런 구조적 장벽이 없거나 형성되지 않을지라도 특정 병원체가 이 품종을 감염시킬 수 없다는 사실로부터 명백해 진다. 유사하게 저항성 품종에서 병 진전속도는 곧 낮아지고 나중에는 구조적 방어가 없어도 병이 완전히 제어된다. 더구나, 자연적으로 비기주식물체로 들어가거나 인위적으로 비기주식물체로 도입된 많은 병원체는 비록 병원체의 감염을 저해하는 명백한 기주 구조체가 없을지라도 감염을 일으키지 못한다. 이러한 예는 어떤 병원체에 대항하여 식물체에 의해 발현되는 감염에 대한 저항성은 구조적 성질보다는 화학적 성질의 방어기작의 결과라는 것을 시사한다.
2. 유도 구조적 방어 및 생화학적 방어
『 기주식물체에 의한 병원체의 인식 』
식물체가 병원체로부터 자신을 보호하기 위하여 유용한 생화학적 방어 및 구조적 방어를 동원할 수 있다면 식물체에 의한 병원체의 조기 인식은 매우 중요하다. 병원체는 식물체와 물리적인 접촉을 하자마자 식물체는 분명히 신호분자, 즉, 병원체의 존재를 나타내는 분자를 받기 시작한다. 여러 병원체, 특히 곰팡이와 세균은 당단백질, 탄수화물, 지방산과 peptide같은 여러 물질을 인접한 환경 속으로 방출한다. 여러 기주-병원체 조합에서, 이 물질 중에서 어떤 것은 식물체에 의한 병원체 인식의 elicitor로 작용한다.
『 기주 방어 제공자에 대한 경고 신호의 전달 : 신호 전달체계 』
일단 병원체에서 유래하는 elicitor가 기주에 의해 인식되면, 기주세포 단백질과 핸 유전자가 활성화되도록 일련의 경고신호가 보내지고 그 신호에 따라 병원체를 억제하는 물질이 생성되고 병원체에 의해 공격받은 세포부위를 향하여 그 생성물이 동원된다. 경고물질의 일보와 신호전달체계는 세포 내에만 있지만 많은 경우에 신호는 또한 여러 인접세포로 전달되고 분명히 식물체의 대부분 또는 식물체 전체에 전신적으로 종종 전달된다.
전달된 신호분자의 화학적 성질은 어떤 기주-병원체 조합에서도 확실하게 알려지지 않았고 여러 형태의 분바가 세포내 신호전달체계에 연루되어 있다. 가장 흔한 그러한 신호전달자는 여러 가지 protein kinase, 칼슘 이온, phosphorylase, phospholipase, ATPase, 과산화수소, 에틸렌 등인 것으로 보인다.
『 유도 구조적 방어 』
기주식물체에 이미 형성된 외부나 내부의 방어구조에도 불구하고, 대부분 병원체는 기주체를 용케도 침입하고 다양하게 감염을 일으킨다. 그러나 병원체가 미리 형성된 방어 구조를 침입한 후일지라도, 식물체는 이에 반응하여 보통 더 이상의 병원체의 침입으로부터 식물체를 방어하는데 어느 정도 성공적인 한 가지 형태 이상의 구조체를 형성한다. 형성된 방어구조의 일부는 공격당하는 세포의 세포질을 포함하는데, 이 과정을 세포질적 방어반응이라 한다. 다른 방어구조는 침입당한 세포의 세포벽을 포함하고 세포벽 방어구조라 한다. 또 다른 방어구조는 식물체 속에서 병원체 앞에 있는 조직을 포함하고 조직학적 방어구조라 한다. 마지막으로 침해받은 세포는 괴사함으로써 더 이상의 침입으로부터 식물체를 보호하는데, 이것을 괴사적 방어반응 또는 과민성 반응이라 한다.
『 유도 생화학적 방어 』
☞ 과민성 반응
종종 HR이라고 부르는 과민성 반응은 병원체에 의해 감염된 부위의 기주식물체에서 국부적으로 세포의 괴사가 유도되는 것이다. 과민성 반응은 병원체의 생장을 제한하는 방법으로 병원체에 대한 저항성을 기주식물체에 제공할 수 있다. 과민성 반응은 세포 한 개에서만 또는 극소수 세포에서 일어날 수 있고 따라서 감지되지 않을 수도 있기 때문에 식물체가 병원체의 공격에 대해 저항성으로 남아있을 때 효과적인 과민성 반응이 항상 눈에 보이는 것은 아니다. HR은 잎에 처음 수침상으로 되는 커다란 괴사병반 속에 포위되고 일반적으로 급격하게 죽는다. HR은 식물병원 세균의 병원성 균주들을 비 기주 식물체나 저항성 품종에 주입했을 때 발생한다. 모든 경우의 저항성이 과민성 반응 때문에 생기는 것은 아닐지라도, HR 유도 저항성이 절대기생체(곰팡이, 바이러스, 몰리큐트 및 선충) 뿐만 아니라 비 절대기생체(곰팡이와 세균)가 연루된 수많은 병에서 설명되고 있다.
☞ 강화 분자에 의한 기주세포벽의 강화
곰팡이에 의해 발생하는 여러 가지 식물 병에서, 곰팡이와 접촉하게 되는 세포벽은 병원체에 의한 침입에 대해 세포벽의 저항성을 강화시키는 여러 가지 방어 관련 물질을 생성하거나 변경시키거나 축적시킨다. 곰팡이에 의해 침입 받는 식물세포벽에 생성되거나 침적된 방어 물질 중에는 callose, 아미노산 hydroxyproline속에 풍부한 extensin같은 당단백질, 리그닌과 슈베린을 포함하여 다양하고 복잡한 페놀화합물, 실리콘과 칼슘 같은 미량원소 등이 있다. 이 물질 중에서 일부는 또한 papilla같은 방어 세포벽 구조체를 생성하거나 침적시킨다. 이 물질 중에서 많은 것은 복잡한 중합체를 형성하고 또한 다른 물질과 반응하고 상호결하여 침입하는 곰팡이를 제한하고 더 이상의 병 진전을 막는 다소 비수용성인 세포벽 구조체를 형성한다. 물론 기주가 저항성이 없거나 비 친화적 저항성을 나타낼 경우에는, 곰팡이 분비물에 의해 방해를 받거나 받지 않거나 분명히 기주는 강화 화합물을 생성하지 못하거나 그 화합물을 너무 늦게 생성하여 효과가 없게 되고 곰팡이는 세포를 침입할 수 있다.
☞ 병원균 독소의 해독
병원체가 독소를 생성하는 적어도 일부 병에서, 병에 대한 저항성은 분명히 독소에 대한 저항성과 일치한다. 곰팡이 Cochliobolus carbonum과 Magnaporthe grisea에 의해 각각 생성되는 HC-독소와 pyricularin같은 적어도 일부 독소의 해독은 식물체에서 일어나는 것으로 알려졌고 병저항성 역할을 할 것이다. 이 독소의 일부는 저항성품종에 의해 더 빠르게 물질대사로 변화되거나, 다른 물질과 결합하고 독성이 작거나 비독성인 화합물을 형성한다. 비 독성 화합물이 생성된 양은 종종 품종의 병저항성에 비례한다.
저항성 식물체와 비 기주는 Cochliobolus, Periconia와 Alternaria에 의해 생성된 특이적 독송에 의해 영향을 받지 않지만, 이 독소의 선택적 작용이 저항성 품종이 아닌 감수성 품종에서 수용체 부위의 존재, 저항성 품종이 아닌 감수성 품종에서 수용체 부위의 존재, 저항성 식물체에서 독소의 해독, 또는 어떤 다른 기작에 달려있는지는 아직 알려지지 않았다.
☞ 병원체에 대한 식물체의 면역
인간과 동물에서는 병원체에 대한 방어는 종종 자연적 또는 인위적인 면역 즉 극미량 병원체의 자연적 감염 또는 병원체 단백질과 다른 항원물질의 인위적인 주사에 의해 활성화 된다. 두 경우 모두 병원체에 대한 항체의 생성을 초래하고 따라서 나중에 그 병원체의 어떤 공격에 의한 감염으로부터도 인간 또는 동물을 계속해서 보호해 준다.
물론 식물체는 인간과 동물처럼 면역체계를 가지고 있지 않다. 즉 식물체는 항체를 생성하지 못한다. 그러나 1990년대 초에 어떤 식물병원체에 대한 항체를 생성하는 생쥐 유전자 같은 외래 유전자를 식물체 genome속으로 삽입시켜 발현하도록 유전공학적으로 조작된 형질전환 식물체가 생산되었다. 동물유전자에 의해 코딩되지만 식물체내에서 식물체에 의해 생성되는 항체를 plantibody라고 부른다. 식물체가 감수성을 나타내는 artichoke mottle crinkle virus같은 바이러스의 단백질외피에 대한 plantibody를 생산하는 형질전환 식물체는 이러한 바이러스에 의한 감염으로부터 자신을 보호할 수 있고 저항성을 나타내는 것으로 알려졌다. 미래에는 이런 종류의 식물체 면역이 바이러스 replicase또는 이동 단백질과 곰팡이와 세균의 공격 효소 같은 병원체의 특수한 필수 단백질을 지배하는 항체를 생성할 동물항체 유전자를 식물체에서 발현시킴으로써 커다란 배당금을 낳을 것이다.
3. 여러 식물들의 방어
1) 자체 무장
①가시로 보호하는 종류
밤나무, 아까시나무, 음나무, 찔레나무, 두릅나무, 오가피나무, 오가피나무, 장미, 선인장,
엉겅퀴, 환삼덩굴 등
② 날카로운 잎을 이용하는 종류
벼, 잔디, 강아지풀, 억새, 갈대, 현삼
③ 톱니
밤나무잎, 상수리나무잎, 해바라기류 등
④ 털
쇄기풀, 진득찰, 도깨비바늘
2) 화학물질 발산을 통한 자기방어
식물은 어떤 화학물질을 발산하여 다른 식물(때로는 자기 자신)의 생장을 억제하는 작용을 한다. 이 현상을 알렐로파시(Allelopathy)라 하며, 타감작용 혹은 화학적 식물간 상호작용이라고 부른다. 어떤 식물은 딱정벌레가 공격해오면, 암컷딱정벌레 냄새와 비슷한 물질을 배출한다. 그러면 가짜 냄새인줄도 모르고 딱정벌레는 암컷을 찾는다.
-고추: 고추에는 매운 맛을 내는 알칼로이드의 일종인 캡사이신이라는 화학 물질 때문이다.
-버드나무:살릭스버드나무는 곤충의 침입을 받으면 맛없는 식물로 보이기 위해 떨어뜨린다.
-옻나무: 옻나무를 만지면, 개인차는 있지만 염증을 일으키거나 가려움이 발생하기도 한다.
옻나무의 독은 톡시코덴드롤이라는 기름으로, 잎뿐만 아니라 나무의 모든 부분에 함유되어 있다.
-담배: 바이러스가 침범하면 경보물질을 발산해서 이웃담배들이 대비하게 만들어준다.
다른 담배들은 바로 신호를 받아서 면역 물질을 만들어낸다.
-양파,마늘: 그냥 놔두면 냄새가 없는데, 작은 상처라도 생기면 매운 냄새를 내 보낸다.
(양파의 매운 성분 : 알리신)
-개망초: 뿌리에서 다른 식물의 성장을 억제하는 물질을 내면서 번식하기 때문에
다른 식물의 방해 없이 큰 군락을 이룰 수 있다.
-포도: 식물 자체 내에서 키다나아제 라고 하는 효소가 확산된다.
곤충류도 기피하는 효과가 있다. 해로운 균류로부터 자신을 보호하기위해
균류의 생육을 저해 시키며 영양 물질로 바꾸어 흡수해 버린다.
-아까시나무 : 꽃을 개미로부터 보호하기 위하여 개미에게 독이 되는 물질을 분비하여
벌에게 수정을 할 수 있도록 도와준다.
-호두나무 : 잎과 나뭇가지에서 화학물질을 내보내면 이 물질이 땅속에 침투하여
다른 식물들의 성장을 방해한다. 특히 흑 호두나무가 더 심하다.
-소나무 : 소나무 밑에는 흔히 보이는 그늘사초, 개솔새, 억새, 김의털 등이 없는 이유는
소나무에서 나오는 다량의 피톤치드가 토양속에 스며들어 이들의성장을 방해하기 때문이다.
자기가 배출한 화학물질이 자구 쌓이고 농축되어 나중에는 스스로 중독 되는 일도 있다.
-은행나무: 은행나무는 열매의 외종피에 고약한 냄새를 풍기며
다른동물이나 곤충으로부터 종자를 보호하는데, '비오볼'이라는 독성 물질이 들어 있어서
옻이 오른 것 같은 접촉성 피부염을 일으킨다
3) 공생을 통한 방어
-말벌: 해충이 잎을 갉아 먹는 것을 알아차리면, 특수한 기체를 방출하여 말벌에게 구조를 요청한다.
그러면 말벌이 달려와서 잎을 먹는 애벌레를 물리쳐준다.
-담배: 박각시나방이 잎을 갉아 먹으려고 하면 휘발성 화학물질의 일종인 voc를 배출하여
박각시 나방의 천적인 말벌을 불러들인다. 옥수수도 같은 방어를 한다.
-개미: 식물은 개미에게 맛있는 진액과 살터를 제공하고, 개미는 식물을 보호해 준다.
또한 개미의 배설물은 식물은 좋은 영양 공급원이 된다.
4) 자감작용
기생충이 침입해 들어오며 일부세포들이 스스로 죽음으로써 공격받지 않은 다른 세포 들에게
전이를 예방함과 동시에 공격으로부터 유전자들의 방어체제를 갖추는데 필요한 시간을 벌어준다.
5) 잎의 이용
- 미모사 :침입자가 잎을 건드리며 잎을 오므려서 적으로부터 스스로를 보호한다.
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